Die Vorhersage des Verhaltens von Ökosystemen: Von meßbaren Prozessen zu regionalen Modellen
von Bertram Ostendorf
Ökologische Fragestellungen sind in der heutigen Zeit von einer sehr dynamischen Umwelt geprägt. Sowohl das Klima ändert sich mit einer bisher nicht erreichten Geschwindigkeit, als auch die ökonomischen, sozialen und politischen Rahmenbedingungen. Die vom Menschen bedingten Einflüsse auf Ökosysteme lassen sich nicht mehr nur lokal betrachten, sondern müssen von einem globalen Blickpunkt aus bearbeitet werden. Dabei stehen aus der ökologischen Sichtweise die Stoffflüsse zwischen Vegetation, Boden und Atmosphäre im Vordergrund. Während früher das Erfahrungswissen über Generationen fortgegeben wurde und Gültigkeit behielt, werden unsere nachfolgenden Generationen in einer Welt leben, in der die über Jahrhunderte evolvierten Bauernregeln nicht mehr gelten. Für eine objektive und quantitative Betrachtung sind daher mathematische Vorhersagemodelle in der modernen anwendungsorientierten ökologischen Forschung unersetzbare Werkzeuge. In diesem Artikel werden Möglichkeiten für eine Vorausberechnung des Verhaltens von Ökosystemen unter veränderten Umweltbedingungen diskutiert.
Experimentelle Untersuchungen zur Beantwortung der Frage, wie Ökosysteme auf Umweltfaktoren reagieren, lassen sich nur in einem kleinen Maßstab durchführen, wogegen die Auswirkungen zu erwartender Umweltveränderungen regional abgeschätzt werden müssen. Während auf dem Skalenniveau von Einzelpflanzen relativ einfach Experimente durchgeführt werden können, ist der Aufwand auf Landschaftsmaßstab extrem hoch. Es gibt wenige experimentelle Freilandversuche, die in ihrer räumlichen Dimension über die Bestandesskala (siehe Abb. 1) hinaus gehen. Die wenigen Ausnahmen, wie z.B. die Analyse des Einflusses von Kahlschlägen auf Wasser- und Nährstoffhaushalt (Engler 1919, Bates and Henry 1932, Bormann and Likens 1967), eigen sich jedoch nicht, um das Verhalten von Ökosystemen unter bisher nicht vorgekommenen Bedingungen (verdoppeltes CO2, erhöhte Temperatur, veränderter Niederschlag und Bewölkung) abzuschätzen. Hier muß auf Daten aus Versuchen in kleinem Maßstab zurückgegriffen werden. Dieses, auf Punktmessungen basierendes Wissen, ist die wesentliche Basis für Hochrechnungen auf Pflanzenbestände und Landschaften (Ostendorf 1995). Oft werden solche kleinskaligen wissenschaftlichen Ergebnisse als repräsentativ angesehen ohne der Vielfalt der Vegetation im Landschafsmaßstab genügend Rechnung zu tragen.
Daß eine Betrachtung der räumlichen Unterschiede entscheidenden Einfluß auf die Bewertung des Verhaltens von Ökosystemen haben kann, zeigten Untersuchungen an saisonalen CO2-Bilanzen von arktischen Ökosystemen (Ostendorf et al. 1996, Ostendorf, 1996). Die Entwicklung eines räumlich differenzierten Modellkomplexes aus einer Verbindung von GAS-FLUX (siehe unten), einem hydrologischen Modell (TOPMODEL, Beven and Kirkby 1979) sowie einem Modul zur Berechnung der Bodenatmung (Oberbauer et al. 1992) war notwendig, um die Frage zu beantworten, ob oder unter welchen Bedingungen die Weiten der Tundra atmosphärischen Kohlenstoff aufnehmen können. In diesen Ökosystemen spielt die Bodenatmung eine ganz entscheidende Rolle. Die Ergebnisse zeigten, daß innerhalb von kleinen Einzugsgebieten sowohl Zonen existieren, die Kohlendioxid aufnehmen können, als auch solche, die Kohlendioxid abgeben. Bezeichnend war, daß gerade die mittleren Hanglagen, die in Feldversuchen üblicherweise als repräsentativ angenommenen werden, eine Sonderstellung einnehmen und eine großen CO2-Ausstoß vorweisen. Sie sind besser mit Feuchtigkeit versorgt als die Hangrücken und besser mit Sauerstoff versorgt als die flachen, extrem nassen Gebiete in der Talmitte. Sowohl in den Senken (hier ist die Durchlüftung des Bodens verhindert) und auf den Hangrücken (hier ist die Trockenheit der begrenzende Faktor) kann CO2 aus der Atmosphäre gezogen werden. (Ostendorf et al. 1996). Abschätzungen der Gesamtbilanz (z.B. Oechel et al. 1993) die auf experimentellen Untersuchungen unter der Annahme räumlicher Homogenität und Repräsentativität einzelner Versuchsflächen basieren, sind da-her sehr kritisch zu betrachten.
Das Beispiel der Biomasseabschätzung von Biomen zeigt auf einem anderen Skalenniveau, wie die Vernachlässigung räumlicher Unterschiede zu erheblichen Fehleinschätzungen führen kann. Untersuchungen von Botkin und Simpson (1990) unter Nutzung von Satellitendaten und räumlich differenziert dargestellten Klimavariablen des Taiga-Biom ergeben 4.18±1.01 kg/m2 oberirdische Biomasse im Gegensatz zu der bisherigen Abschätzung von 12-18 kg/m2. Die Überschätzung um das vierfache in älteren Erhebungen wird dadurch erklärt, daß forstwirtschaftliche Punktdaten benutzt wurden, die nicht mit der Intention für eine großflächig repräsentative Aussage gewonnen wurden, sondern an ausgewählten Standorten mit holzwirtschaftlichem Nutzpotential. Weitere Daten wurden meist in der Nähe von Universitäten erhoben, (logistische Gründe) also mit einer Überrepräsentanz der klimatisch begünstigten, südlichen Standorte. Zu ähnlichen Ergebnissen (Überschätzung älterer Erhebungen um einen Faktor 3) kommen Brown and Lugo (1984) für tropische Wälder.
Diese Fehleinschätzungen zeigen, wie wichtig eine statistisch gesicherte räumliche Experimentplanung von Datenerhebungen ist. Ohne gesicherte Daten lassen sich keinerlei Vorausberechnungen über das Verhalten von Ökosystemen machen.
Gerade für großflächige Fragestellungen sind Modelle unabdingbare Hilfsmittel, da der experimentelle Zugriff auf das Phänomen des Interesses (z.B. CO2-, H2O- und N-Flüsse oder Schadstoffaufnahme) schwierig ist. Modelle sind hier als Werkzeuge verstanden, die die essentiellen Einflußfaktoren eines Problems als Computeralgorithmus formalisieren.
Hochrechnungen für zukünftige Umweltbedingungen (Szenarien) sind nicht mit einem einzelnen Modell möglich, sondern es müssen unterschiedliche Modelle mit spezifischen Funktionen auf unterschiedlichen Maßstäben erstellt und gekoppelt werden. Ein hierarchisches Konzept zur Verbindung von Modellen ist in Abb. 1 illustriert.
Der kleinste Skalenbereich ist die Blattebene (oder der Maßstab kleiner Zweige). In dieser Ebene sind die Prozesse relativ gut verstanden. Es existieren mehrere unterschiedliche Modelle, die jedoch jeweils an die physiologischen Bedingungen angepaßt werden müssen (im Modellierjargon parameterisiert oder Bereitstellung von Parametersätzen). Die dazu notwendigen Messungen von Austauschraten der Pflanzen mit der Außenluft unter standardisierten Bedingungen erfolgen mit leicht handhabbaren, tragbaren Meßküvetten. Gerade in den letzten Jahren ist bei diesen Meßsystemen eine starke Miniaturisierung erfolgt. Außerdem gibt es Bestrebungen von Wissenschaftlern, Pflanzen nach ihrem physiologischen Verhalten in Gruppen einzuteilen, was die Bereitstellungen von Parametersätzen weiter vereinfacht.
Im Skalenübergangsbereich A (Abb. 1) steht die Berechnung der Außenbedingungen für die einzelnen Blätter (z.B. Sonne oder Schatten, trocken oder feucht) im Vordergrund. Die Ergebnisse können dann benutzt werden, um Prozesse im Inneren des Blattes zu berechnen. Die Modelle im Skalenübergangsbereich A sind mit dem Problem konfrontiert, daß die Austauschprozesse der Blätter einen starken Einfluß auf ihre eigene Umgebung haben. (Je mehr die Pflanzen verdunsten, desto kälter wird es, und desto weniger Wasser verdunstet.) Solche Rückkopplungen lassen sich im Computer durch Iterationen lösen. Zunächst wird ein Mittelwert angenommen, der dann in mehreren Schritten (Iterationsschritten) immer weiter verfeinert wird, bis insgesamt ein konsistentes Ergebnis vorliegt. Im Skalenübergangsbereich A gibt es inzwischen Modelle, die diese physikalischen Prozesse realistisch darstellen. Sogenannte Gasaustauschmodelle wie GAS-FLUX (Tenhunen et al. 1994) berechnen die mikroklimatischen Bedingungen im Pflanzenbestand (Temperatur, Luftfeuchte und Einstrahlungsstärke). Diese Modelle benötigen Parameter für Struktur (z.B. Bestandeshöhe, Blattfläche) und Pflanzenzusammensetzung des Bestandes. Das Modell berechnet dann die Flüsse von repräsentativen Einzelblättern, die über den gesamten Bestand aufsummiert werden; dies ist rechentechnisch mit modernen Computern wenig problematisch. Der große Vorteil von solchen Modellen liegt darin, daß man so die Möglichkeit erhält, auf kleiner Ebene im Modell Änderungen vorzunehmen (z.B. eine Veränderung die Artenzusammensetzung zu simulieren) und die Ergebnisse sofort am Computer sichtbar machen zu können.
Für größere Maßstäbe ist das Verhalten der Vegetation jedoch schwierig zu berechnen, weil Information regional bereitgestellt werden muß. Modelle auf Blatt- und Bestandesebene (Abb. 1) benötigen als Eingaben die klimatischen Bedingungen über dem Pflanzenbestand, die wiederum von einer Vielzahl unterschiedlicher Faktoren abhängen und in der Landschaft stark variieren können. Dieses Problem ist im Skalenübergang B, dem Übergangsbereich Bestand - Wassereinzugsgebiet angesiedelt.
Weil man sich im Experiment aus logistischen oder aus Kostengründen oft nur auf eine ausgesucht Fläche konzentrieren kann, muß zwangsläufig der größere Kontext vernachlässigt werden. Um dennoch eine Brücke zwischen kleinskaligen Versuchen und deren Anwendung auf ganze Einzugsgebiete oder Täler schlagen zu können, muß berechnet werden, wie sich die äußeren Bedingungen von Ort zu Ort ändern. Die räumlich explizite Modellierung von Ökosystemen oder, mit anderen Worten, die Quantifizierung der Unterschiedlichkeit der Landschaft und deren Effekt auf die Funktion des Gesamtsystems erfolgt zum einen durch Daten, die praktischerweise mit der Hilfe von geographischen Informationssystemen (GIS) archiviert werden, zum anderen durch Modelle.
Als Ergebnis können dann die oben beschriebenen Analysen auf kleinen Blatt- und Bestandesebenen - und damit wissenschaftlich fundierte Ergebnisse - genutzt werden, um Voraussagen zu machen, welche Konsequenzen geänderte Umweltbedingungen für das Verhalten der Vegetation (z.B. Wasser, Kohlenstoff oder Nährstoffflüsse) im regionalen Maßstab haben. Die Vielfältigkeit der Landschaft kann in eine natürliche und eine anthropogen bedingte Komponente aufgeteilt werden.
Zu dieser Kategorie zählen physikalische und chemische Umweltvariablen: Wasserverfügbarkeit, Bestrahlungstärke, Temperatur, Luftfeuchte, Niederschlag und Windgeschwindigkeit. Diese Einflußgrößen stellen wiederum die Basisinformation für bodenphysikalische Austauschprozesse, Bestandesabfall-Produktion, SO2-Abosorption, Al-Mobilität etc. dar. Die räumlichen Unterschiede hängen sehr stark von der Topographie ab. Es gibt eine Vielzahl von meteorolgischen Modellen, die es erlauben, die klimatischen Unterschiede in der Landschaft zu berechnen. Diese korrelieren oft mit biologischen, chemischen und bodenphysikalischen Eigenschaften.
Wenig Beachtung fand bisher die Verbindung von unterirdischen Prozessen mit den Austauschraten der Pflanzen. Hydrologen vereinfachen oft die oberirdischen Prozesse während Ökologen oft die Bodenwasserverfügbarkeit vernachlässigen. Eine realistische Abschätzung sollte beide Komponenten enthalten. Dieses Problem ist vielleicht die am wenigsten verstandene Komponente der in Abb. 1 gezeigten Hierarchie, da besonders die Prozesse unterhalb der Bodenoberfläche schwierig zu analysieren sind und zudem sehr starke Rückkopplungen aufweisen. So ist die z.B. Hangstabilität stark von der Vegetation abhängig, die Vegetation aber im Gegenzug stark von den Bodenbedingungen und den anthropogenen Einflüssen geprägt. Diese sind wiederum von den topographischen Bedingungen abhängig u.s.w.
Solche Komplexität kann, wenn überhaupt, nur im Computer realistisch erfaßt werden und auch dort nur unter vereinfachenden Annahmen. Daher ist es extrem wichtig, nicht nur die Modellvorhersagen, sondern insbesondere die vereinfachenden Annahmen, die den Modellen zu Grunde liegen, auf ihre Qualität zu prüfen. Modelle, die sich an einem Ort als sehr erfolgreich erwiesen haben, können in anderen Gegenden versagen.
Bewirtschaftungsformen sind besonders in den Alpengebieten ein wesentlicher Aspekt des Funktionierens von Ökosystemen. Aus den verschiedensten sozioökonomischen Gründen werden Flächen aufgelassen, gerodet, bepflanzt oder zur Streudüngung genutzt, um nur wenige Beispiele anthropogener Einflüsse zu nennen, die gerade heute an Wichtigkeit gewinnen (Tasser und Mulser, 1996). Der aktuelle Stand und die historischen Veränderungen der Vegetation lassen sich in geographischen Informationssystemen archivieren und leicht verfügbar machen. Durch räumliche Regressionen können nun Abschätzungen für Parameter erfolgen, die dann als Treibervariablen (Variablen, die für einen Modell-Lauf notwendig sind) für die physikalisch-basierten Modelle dienen. In diesem Zusammenhang muß die Frage geklärt werden, welche feinskaligen Daten in großem Maßstab automatisch berechenbar sind, mit anderen Worten welche Variablen sich von generell gültigen Prinzipien (z.B. der Geometrie der Landschaft) herleiten lassen. Wo dies nicht möglich ist, muß geklärt werden, ob empirische Daten erhoben werden müssen. Als wesentliche Grundlage dienen hierzu neben Vegetationskartierungen auch Daten aus der Fernerkundung (Satellitenbilder und Luftaufnahmen).
Im Skalenübergangsbereich A existieren Modelle, die, basierend auf einer guten Datengrundlage das Systemverhalten beschreiben können. Diese Modelle lassen sich an die verschiedensten Pflanzenarten anpassen. Im Skalenübergangsbereich B gibt es Modelle, die die räumliche Heterogenität der Landschaft bezüglich physikalischer, chemischer und biologischer Variablen klassifizieren und so eine Einteilung der Landschaft in funktionelle Einheiten erlauben. Muster von anthropogen bedingten Kontrollgrößen lassen sich als digitale Karten darstellen. Dadurch wird es ermöglicht, reduktionistische und somit experimentell belegbare Ansätze auf eine grobskaligere Basis (km, km2-Maßstab) zu beziehen. So kann wissenschaftlich fundierte Information von kleinen Maßstäben für politisch relevante Themen wie z.B. der Wasserverfügbarkeit für die Landwirtschaft, dem Potential von Überschwemmungen, sowie globalen Fragestellungen zum Kohlenstoffhaushalt genutzt werden. Wir können erst dann behaupten, daß wir die Reaktion von Ökosystemen verstehen, wenn wir in der Lage sind, das Verhalten unter geänderten Bedingungen vorherzusagen. Hierfür sind Computermodelle eine wesentliche Grundlage.
Dr. Bertram Ostendorf, Projektleiter im Fachbereich "Alpine Umwelt"
